4) BVL ar Tg Dre, ur BT ws “eisen . u . se r ” Y Ei u . e X b: = 1 sr “u D RL Bm . 5 re . u \ Pr vu u ae u ig (Re Ka De 7 Er A (v De We, N A ro 5 vn ET De mn a - ‘ - s r i PN] Be 5 2 Ds j — BL, | Der 5 a3 —. D \ 5 en r = . f u s ni u y ji B> Ya 1 Rn u Al 4 . E \ er Dee” un 7 U 5 Be . ne . i r : u er . u u - - Dar F [F} . [r- . i n \ wo Bar £ ı ü ü i era 5 2 nn u Pu u 2 a B Eu 8 g Be u 7) nm ö . ee . 5 f De | Le i P u { ' Fo LADE . . ee. . ü = Ps ‘ . ur P = r ° \ . kp .. 5 { en (ur er r’ ” Du Ka ne: . 1 u ® ; », “ 5 u u De Dr u er i ur n . r cc y IE 9 2 Du ıd w u j ß \ . i ö . u i ui u | : ur 16, 2 2 5 . [21 t ’ 2a m " De 0 . 2 ph By DEE U ze} DEN.Te f Ri done a © u Dr m ” Ran f m un La we 2 Me . u
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FOSSILEN INSEKTEN
UND DIE
PHYLOGENIE DER REZENTEN FORMEN.
EIN HANDBUCH FÜR PALAONTOLOGEN UND ZOOLOGEN VON ANTON HANDLIRSCH,
K. U. K. KUSTOS AM K. K. NATURHISTORISCHEN HOFMUSEUM IN WIEN.
HERAUSGEGEBEN MIT UNTERSTÜTZUNG AUS DER TREITL-STIFTUNG DER KAISERL. AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN IN WIEN.
MIT 5ı TAFELN SOWIE ı4 FIGUREN UND 7 STAMMBÄUMEN IM TEXT UND 3 AUF BESONDEREN TAFELN.
ATEE VERLAGVON WILHELM ENGELMANN
1906 —- Too8
Inhaltsübersicht.
Vorwort . BE ER NE 2 ha DE De en Plan der Arbeit (S. 2 Auffassung der systematischen Kategorien (S. V). Einleitung $ EI Dee Mr ee N N aA:
Eee Tmarsholoeie Er ) Konvergenz (S. 3). Protentomon (S. 3).
I. Abschnitt: Beschreibung der rezenten ah I. Abschnitt: Palaeozoische Insekten . EEE 1. Kapitel: Präcarbonische Formationen ea re tr Archaeozoische Formation (S. 55). Cambrische one ©. 55). Silurische Formation (S. 55). Devonische Formation (S. 57). 2. Kapitel: Carbonische Formation. h Geologische Daten (S. 58). Verteilung der enden Se in : Carbonformation Europas (S. 39). Verteilung der hauptsächlichsten insekten- führenden Schichten Nordamerikas und Parallelisierung derselben mit den europäischen Schichten (S. 60). Systematische Revision der Carboninsekten (S=60L): 3. Kapitel: Permische Formation. RR N a ES Geologische Daten und Gliederung des Perm (S. er emausche Revision der Perminsekten (S. 346). II. Abschnitt: Mesozoische Insekten 1. Kapitel: Trias-Formation h ER RS U ErZE IE hin. Are Geologische Daten und Gliederung der Eee (S. 397). Systematische Revision der Triasinsekten (S. 398).
. Kapitel: Lias-Formation. Be Geologische Daten und Gliederung a ER (S. nn) Systematische Revision der Liasinsekten (S. 412).
3. Kapitel: Jura-Formation. Re ER ITRE AR Geologische Daten und Gliederung a et S: 5I an Systematische Revision der Jurainsekten (S. 516).
4. Kapitel: Kreide-Formation Eee Geologische Daten und Gliederung der Kreide (S. a "Systematische Revision der Kreideinsekten (S. 662).
IV. Abschnitt: Tertiäre Insekten . ET He EN Geologische Daten (S. 675). Einteilung der insektenführenden Schichten in die Hauptstufen des Tertiär (S. 677). Systematischer Katalog der Tertiärinsekten (S. 678).
V. Abschnitt: Quartäre Insekten ER END. Geologische Daten (S. 1095). Verzeichnis der Fundorte (S. 1096). Systematischer Katalog der Quartärinsekten (S. 1006).
[8
Seite
344
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661
073
VI
Inhaltsübersicht.
VI. Abschnitt: Zusammenfassung der palaeontologischen Resultate .
Über den Grad der Unvollkommenheit palaeontologischer Überlieferung und über die Rolle des Zufalles in derselben (S. 1143).
Die palaeozoische Insektenfauna (S. 1145). Carbon-Insekten (S. 1145).
Stammgruppe (S. 1146). Übergangsordnungen (S. 1147). Perm-Insekten (S. 1149). Physiognomik der palaeozoischen Insektenfauna (S. 1150). Beziehungen zur Pflanzenwelt (S. ıızol. Klima (S. 1151). Beziehungen zwischen Metabolie und Klima (S. ı15r). Geographische Verbreitung (S. 1152). Entwickelungs- zentrum der Insekten (S. 1133). Schlüsse aus der Insektenfauna auf das rela- tive Alter der Schichten (S. ıı53). Alter des Stephanien (S. ı154). Alter des böhmischen Carbon (S. 1154). Little River Group (S. 11534). Mazon-Creek (S. 1159). Enger Anschluss des unteren Perm an das Obercarbon (S. 1155). Verteilung der Insekten auf die einzelnen Stufen der palaeozoischen Roman: tionen (Tabelle I, S. 1155). Verteilung der Insektenordnungen auf die einzelnen Stufen der alaeozoisdlen Formationen (Tabelle II, S. 1158). Verteilung der Insektenordnungen in den palaeozoischen Formationen bei Annahme eines höheren Alters des Stephanien (Tabelle III, S. 1159). Zusammenfassung der Tabelle III (Tabelle IV, S. 1159). Verteilung der Blattoiden auf die einzelnen Stufen des Palaeozoikum (Tabelle V, S. 1160).
Die mesozoische Insektenfauna (S. 1161). Trias-Insekten (S. 1161). Lias-
Insekten (S. 1161). Dogger-Insekten (S. 1163). Malm-Insekten (S. 1164). Kreide- Insekten (S. 1166). Physiognomik der mesozoischen Insekten (S. 1166). Ur- sache der vollkommenen Metamorphose (S. 1167). Permische Eiszeit (S. 1168). Ausgangspunkt für die mesozoischen Insekten (S. 1168). Klima der Liaszeit (S. 1169). Tiergeographisches (S. 1170). Charaktertossilien (S. 1170). Ver- teilung der Insektenarten auf die Unterabteilungen der mesozoischen Forma- tionen (Tabelle VI, S. 1170).
Die kainozoische Insektenfauna (S. 1173). Gesamtcharakter der Tertiär- fauna (S. 1178). Klima (S. 1178). Angiosperme Pflanzen und ihr Einfluss auf
die Entwickelung der Insekten (S. 1179). Charakterfossilien (S. 1180). Pleisto- cäne Insekten (S. 1181). Eiszeiten (S. 1181). Verteilung der Insektenarten aut die Unterabteilungen der tertiären und quartären Formationen und annähernde Schätzung der Zahl der bisher bekannten rezenten Formen (Tabelle VII, S. 1182). Verteilung der Ordnungen und Unterordnungen in den geologischen Perioden (Tabelle VlII, S. 1188). Verteilung der Libelluloidengruppen auf die Forma- tionen (Tabelle IX, S. 1190). Verteilung der Entwickelungsreihe Blattaeformia auf die wichtigsten Formationen (Tabelle X, S. ııgı). Verteilung der Ent- wickelungsreihe Orthopteroidea auf die wichtigsten Formationen (Tabelle XI, S.1ıgr). Verteilung der Hemipteroidengruppen auf die Formationen (Tabelle XIl, S. 1192). Verteilung der Dipterengruppen auf die Formationen (Tabelle XII, S,I1r921
VII. Abschnitt: Chronologische Übersicht der wichtigsten Systeme und Stammbäume der
rezenten Insekten .
Aristoteles (S. 1195). Aldrovandus (S. 1195). Swammerdam und Ray (S. 1195). Linne (S. 1196). Sulzer ($S. 1196). Geoffroy (S. 1196). Scopoli (S. 1199). Linne (S. 1196). Degeer (S. 1196). Fabricius (S. 1196). Degeer (S. 1197). Retzius (S. 1197). Olivier (S. 1197). Fabricius (S. 1198). Latreille (S. 1198'. Clairville (S. 1198). Lamarck (S. 1198). Cuvier (S. 1199). Dumeril (S. 1199). Kirby (S. 1199). Lamarck (S. 1199). Leach (S. 1200). Nitsch (S. 1200). Mc. Leay (S. 1200). Kirby et Spence (S. ı201). Latreille (S. 1201). Westwood (S. 1202). Brull& (S. 1202). Newman (S. 1202). Haliday (S. 1202). Burmeister (S. 1202. Erichson (S. 1203). Westwood (S. 1203). Brull& (S. 1204). Lucas ıS. 1204). Agassiz (S. 1204). Brauer (S. 1204). Gerstaecker (S. 1204). Dana (S. 1204). Haeckel (S. 1204). Fritz Müller (S. 1207). Dohrn (S. 1207). Brauer (S. 1207). Lubbock (S. 1207). Packard (S. 1207). Paul Mayer (S. 1208). Meinert (S. ı210). Brauer (S. 1210). Packard (S. ı2ı1). Schoch (S. 1212).
Seite II4T
1193
Inhaltsübersicht. IX
Kolbe (S. 1212). Brauer (S. 1213), Emery (S. ı214). Packard (S. 1214). Meinert (S. 1214). Osborn (S. 1214). Nassonow (S. 1214). Comstock (S. 1214). J: B. Smith (S. 1215). Haeckel (S. 1215). Ashmead (S. 1216). Cook (S. 1217). J. B. Smith (S. 1217). Sharp (S. 1218). Lameere (S. 1218). Kolbe (S. 1220). Enderlein (S. 1220). Börner (S. 1220). Klapalek (S. 1222). Shipley (S. 1222), Naväs (S. 1222).
VIN. Abschnitt: Phylogenetische Schlussfolgerungen und Begründung des neuen Systems 1225 Die Phylogenie der Pterygogenea ER or Be ar; Plectoptera (S. 1228). Odonata (S. 1229). Stammbaum I, Odonata (S. 1230). Perlaria (S. 1231). „Orthoptera“ (S. 1232). Orthopteroidea (S. 1233). Stamm- baum II, Orthopteroidea (S. 1237). Mallophagen (S. 1237). Corrodentia (S. 1238). Embioiden (S. 1239). Isopteren (S. 1240). Siphunculaten (S. 1240). Derma- pteren (S. 1241). Diploglossata (S. 1242). Thysanopteren (S. 1243). Hemi- pteroiden (S. 1244). Stammbaum III, Hemipteroidea (S. 1248). Holometabole Insekten (S. 1249). Neuropteroiden (S. 12350). Megaloptera (S. 1250). Raphi- dioidea (S. 1250). Neuroptera (S. 1250). Stammbaum IV, Neuroptera (S. 1252). Panorpaten (S. 1252). Phryganoiden (S. 1253). Lepidopteren (S. 1253). Stamm- baum V, Lepidoptera (S. 1257). Dipteren (S. 1258). Stammbaum VI, Diptera (S. 1270). Coleopteren (S. 1271). Stammbaum VII, Coleoptera (beigeheftet). Hymenoptera (S. 1280). Stammbaum VII, Hymenoptera (S. 1285). Suctoria (S. 1285). Strepsiptera (S. 1287). Zusammenfassung (S. 1289). Stammbaum IX der Pterygogenea (beigeheftet). System der Pterygogenea (S. 1290).
Die Phylogenie der Arthropoden PS RE N Ableitung der Pterygogenea (S. 1294). Campodeatheorie (S. 1295). Aptery- gogenea (S. 1295). Myriopoden (S. 1295). Crustaceen (S. 1301). Trilobiten (S. 1302). Arachnoiden, Poecilopoden, Xiphosuren (S. 1305). Crustaceen (S. 1306). Myriopoden (S. 1307). Malacopoden oder Peripatiden (S. 1309). Tardigraden (S. ızıı). Linguatuliden (S. ızı2). Pantopoden (S. 1313). Collembolen und Campodeoiden (S. 1314). Zusammenfassung (S. 1316). Stammbaum X der Pflanzen und Tiere (beigeheftet).
1293
Dieszendenztheoreitischie Gedanken 2. aa 18 NachträgegunduBerichtigungen 2.0. u re aan Alphabetisches-Namenyerzeichnis 2. 2.2 20 nu 76h Inhaltsübersicht. rev rs Re EN
Ausgegeben wurde:
1. Lieferung, Bogen ı—ıo, Tafel ı—g9 im Mai 1906.
2 e n TI- 20,5, , 10-18 „. Juni: 1006.
9 er „ 2I—-39, „ 19-27 „ August 1906. 4 i »„ 31-40, „ 28-36 „ Oktober 1906. 5 » a MAL 50, 0,0 .37..450,2. Bebruanrgoz! 6. 5 „ 51-66, ,„: 46=51 ,„ Juni’ 1907:
7 n »„ 61-70 im November 1907.
8 # „ 7-80 „ Januar 1908.
9 5 „ 81-90 „ Juli 1908.
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DIE
POSSIBEN INSEKIEN
UND DIE
PHYLOGENIE DER REZENTEN FORMEN.
EIN HANDBUCH FÜR PALAONTOLOGEN UND ZOOLOGEN
VON
ANTON HANDLIRSCH,
K. U. K. KUSTOS-ADJUNKT AM K. K. NATURHISTORISCHEN HOFMUSEUM IN WIEN.
HERAUSGEGEBEN MIT UNTERSTÜTZUNG AUS DER TREITL-STIFTUNG DER KAISERL. AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN IN WIEN.
I. LIEFERUNG (MIT 9 TAFELN).
B.BARRTZIRG VERLAGVON WILHELM ENGELMANN
1906
Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig.
Bremente der -Geolesıe ne Neunte, neu bearbeitete Auflage.
Mit 624 Abbildungen im Text. gr. 8. 1902. Geh. Mk. 15.—. In Halbfranz geb. Mk. 17.50.
Fossıle Insekten
aus dem
Diatomeenschiefer von Kutschlin bei Bilin (Böhmen). Von
J. V. Deichmüller. (Nova Acta Leop. XLIl. Nr. 6.) gr. 4. 1881.
Mg Die Imscktenrauna der Tertiärgebilde von Öningen und von Radoboj in Kroatien. Von
Oswald Heer. 3 Teile. Mit 39 lithogr. Taf. gr. 4. 1847. 49. 53:
Mk. 30.—. ı. Teil. Käfer. Mit 7 lithographierten Tafeln. 1847. Mk. 9.—. 2. Teil. Heuschrecken, Florfliegen, Aderflügler, Schmetterlinge u. Fliegen. Mit ı7 lithogr. Tafeln. 1849. Mk. 12.—. 3. Teil. Rhynchoten. Mit ı5 lithogr. Tafeln. 1853. Mk. 9.—.
Die Fossilien führenden krystallinischen Schiefer von Bergen in Norwegen.
Von Hans H. Reusch. Autorisierte deutsche Ausgabe von Richard Baldauf.
Mit ı geolog. Karte und g2 Holzschnitten. gr. 8. 1883. Mk. 6.-..
Vorwort
Gleich allen Zweigen der Paläontologie hat auch das Studium der Fossilen Insekten im Laufe der letzten Dezennien einen bedeutenden Aufschwung genommen, der uns beweist, welchen Wert sowohl die (reologie als auch die Zoologie auf jene alten, oft nur durch einen günstigen Zufall erhaltenen Dokumente legt, die uns Aufschluss geben können, einerseits über die Be- schaffenheit der Insektenwelt früherer Perioden und über die Veränderungen, welche sich seither in derselben vollzogen haben, anderseits aber auch über Alter und Entstehung der betreffenden Schichten und über das Klima längst vergangener Perioden.
Liegt es auch in der Natur der Insekten, dass wir durch das Studium fossiler Reste niemals direkt Aufschluss über deren innere Organisation er- halten werden, so können wir doch immerhin durch genaue Prüfung und aus Analogie so manchen Schluss auf äusserlich nicht sichtbare Organe ziehen, also gewissermassen das ganze Tier rekonstruieren. Wir kommen dadurch, in die Lage, die durch morphologisch-biologische Untersuchung lebender Formen gewonnenen Ansichten und Hypothesen über Abstammung, resp. systematische Stellung einzelner Gruppen zu bestätigen oder zu widerlegen. Um aber die Paläontologie in dieser Beziehung der Zoologie dienstbar machen zu können, wird es notwendig sein, an die fossilen Formen denselben streng morphologischen Masstab zu legen, den in neuerer Zeit die wissen- schaftliche Entomologie anzuwenden pflegt. Es dürfen die Fortschritte, welche auf dem Gebiete der vergleichenden Morphologie der Insekten und namentlich der Insektenflügel erzielt wurden, nicht ohne Rückwirkung auf das Studium der fossilen Formen bleiben, wenn die Verbindung zwischen den beiden Disziplinen aufrecht bestehen und die Paläontologie auch fernerhin als Richterin bei den Kontroversen der rein morphologisch-phylogenetischen Richtung an- erkannt werden soll. Ändern sich unsere Anschauungen über den syste- matischen Wert gewisser morphologischer Charaktere, so sind wir gezwungen, alle auf dieselben errichten Hypothesen nachzuprüfen und mit den neuen
\ASbıA
I Vorwort.
Ansichten in Einklang zu bringen. Naturgemäss kann eine derartige Arbeit für die Insekten, die an Mannigfalt und namentlich an Formenzahl alle übrigen Tiergruppen unserer Zeit zusammengenommen weit übertreffen, nur ein Ento- mologe aber kein Geologe unternehmen, von den Entomologen aber auch nur derjenige, welcher sich nicht ausschliesslich dem Studium einer einzelnen Ordnung gewidmet hat und der in allen Ordnungen die nötige Formen- kenntnis besitzt.
Was uns heute das Studium der fossilen Insekten so erschwert, ist ja gerade der Umstand, dass so viele Formen von Autoren beschrieben und gezeichnet wurden, die zu wenig Einblick in die rezente Insektenwelt besassen. Ihre Publikationen enthalten daher eine Reihe von Rätseln, deren Lösung oft ohne Vergleich der Originale kaum zu erzielen ist. Dazu kommt noch der Umstand, dass ein grosser Teil der beschriebenen Fossilien aus kleinen, schlecht erhaltenen Fragmenten besteht, an denen man eben keinerlei charakteristisches Moment entdecken kann, so dass oft nicht einmal die Insektennatur des betreffenden Fossiles über alle Zweifel erhaben ist. Ja, manche Autoren setzten einen gewissen Stolz darein, aus einem einzelnen minimalen formlosen Kohlenplättchen einen ganzen Laternenträger hervorzu- zaubern! (Scudder.) Solche Fragmente sollten doch lieber ganz ignoriert werden, denn es ist schädlich, sie mit neuen Gattungs- und Familiennamen zu bezeichnen, die dann als gegebene (rrössen in die höheren Spekulationen übernommen werden, tatsächlich aber oft nichts als leere Namen sind. Für unsere Zwecke gilt die Devise: Lieber wenig Sicheres, als viel Zweifelhaftes!
Wenn ich mich nun dazu entschlossen habe, von obigen Gesichtspunkten ausgehend der ebenso anregenden, als schwierigen Aufgabe einer Revision der paläozoischen und mesozoischen Insekten näherzutreten, so geschah dies nicht ohne das Bewusstsein, dass es einem einzelnen niemals gelingen werde, das Thema zu einem endgültigen Abschlusse zu bringen; und nicht ohne mir darüber Rechenschaft gegeben zu haben, wie lückenhaft das heute vor- liegende fossile Material und wie mangelhaft unsere Kenntnisse der rezenten Formen sind.
Sollte es mir trotzdem gelungen sein, durch vorliegende Arbeit eine solide Basis für weitere Forschungen geliefert zu haben, so verdanke ich diesen Erfolg in erster Linie der hohen kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien, welche mir durch Zuwendung einer Reisesubvention die Möglichkeit bot, viele der in München, Paris, London, Haarlem, Berlin und Dresden auf- bewahrten Originale zu vergleichen und welche ausserdem durch Bewilligung einer namhaften Summe aus der Erbschaft Treitl die Veröffentlichung der Resultate ermöglichte. Ich verdanke es ferner dem Entgegenkommen der Museen und geologischen Institute in Brüssel, Berlin, Wien, Zürich, München, Paris, Christiania, Prag, Halle, Bonn, St. Petersburg, Rostock, Kasan, Augsburg, Eichstätt, Dresden, London, Washington, Lausanne und der tatkräftigen Unterstützung, welche meinen Bestrebungen durch Erteilung von Ratschlägen, Auskünften, sowie
Vorwort. III durch Einsendung von Material und Literatur von Seite vieler Fachgenossen zu Teil wurde. Folgenden Herren bin ich zu besonderem Danke verpflichtet:
Prof. Dri’Ed.Swess, Hofrat Dr. Fr. Brauer, Hofrat Dr. Th. Puch'is, @nstosg re 160, Gustosı Ez Ganellbauer, Prof. Dr. Ar Fritsch, Pror. Dr. F. Klapälek, Dr. P. Kempny, Hofrat Dr. F. Toula, Zentraldirektor Dr A. Weithoter, Dr. D. v. Schleehtendal, Prof Dr. H. Potonie, Prof. Dr. Fr. Krasser, Direktor Dr. E. Geinitz, Oberbergrat Dr. L.v. Am- mon, Prof. Dr. E Koken, Geheimrat Dr. K. A. Zittel, D. Sherborn, Prof. Dr. J. K. Moberg, Geh. Bergrat Dr. K. Schmeisser, Konservator Dr. M. Schlosser, Obermedizinalrat Dr. OÖ. Roger, Prof. Dr. Ch. Schuchert, Prof. Dr. E. Kalkowsky, Prof. Schwertschlager, Direktor Dr. E. Dupont, Konservator G. Severin, Prof. A. Lame&ere, Prof. Dr. A. Heim, Direktor Dr. E. Renevier, Dav. White, Dr. J. Knett, R. Kidston.
Herr Dr. v. Schlechtendal hat meine Arbeit in ganz ausserordent- licher Weise gefördert, indem er mir das reiche Material an sächsischen Carboninsekten, welches er selbst eben zu bearbeiten begonnen hatte, zur Verfügung stellte. Ich führe selbstverständlich die betreffenden Arten mit seiner Erlaubnis und mit den von ihm gewählten Namen an und wünsche, dass seine Autorschaft in allen Fällen anerkannt werde, auch wenn sein Werk etwas später erscheinen sollte als das meine. Für dieses ganz besondere Entgegenkommen sei ihm hier wärmstens gedankt!
Um möglichst vielen Bedürfnissen zu entsprechen und die Benützung meiner Arbeit zu erleichtern, habe ich mich zur Annahme des folgenden Planes der Arbeit entschlossen.
Zuerst gebe ich eine kurze Einleitung mit der Besprechung der wichtigsten morphologischen Verhältnisse und deren phylogenetischer Bewertung. Naturgemäss werde ich dabei das Hauptgewicht auf die Mor- phologie der Flügel legen, die ja in der Entomo -Paläontologie die grösste Rolle spielt. Gleichzeitig soll auch in ausgiebiger Weise auf die vielen bisher stark vernachlässigten Konvergenzerscheinungen hingewiesen werden. Diese Einleitung schliesst mit der Beschreibung des auf morphologisch-bio- logischem Wege konstruierten hypothetischen Protentomon — des Urtypus der geflügelten Insekten.
Hierauf folgt als I. Abschnitt die Beschreibung der rezenten In- sektengruppen. In erster Linie für Paläontologen bestimmt, hat dieser Abschnitt den Zweck die in den weiteren Ausführungen stets wiederkehrenden Namen systematischer Kategorien zu erklären und einen Anhaltspunkt für die Klassifizierung der fossilen Formen zu geben. Ich habe mich bemüht, eine möglichst vollständige und morphologisch richtige Charakteristik der einzelnen Gruppen zu entwerfen, ohne in Weitschweifigkeiten zu verfallen, und, dem Plane der Arbeit entsprechend, besondere Rücksicht auf das Flügelgeäder genommen, dessen Haupttypen in schematischen Abbildungen wiedergegeben sind. Diese Abbildungen werden bei der Deutung fossiler Formen stets ein erwünschtes und geradezu unentbehrliches
IV Vorwort.
Hilfsmittel bilden, weil wir bis jetzt in keinem Handbuche eine solche Zu- sammenstellung besitzen. Die Begründung des neuen Systemes, nach welchem die einzelnen Insektengruppen angeordnet wurden, folgt dann am Schlusse der Arbeit.
Der II. Abschnitt des Buches wird sich mit den paläozoischen In- sekten beschäftigen und in folgende Kapitel zerfallen: 1. Präcarbonische Formationen, 2. Carbon-Formation, 3. Permische Formation.
Innerhalb jeder Formation werden die Insekten in systematischer Reihenfolge angeführt und besprochen. Beschreibungen wurden hauptsächlich zur Erklärung der Abbildungen beigegeben und so kurz als möglich ge- halten; desgleichen wurden die Literaturzitate auf das Notwendigste beschränkt. Wem die angeführten Literaturnachweise nicht genügen, sei Scudders Katalog empfohlen, der ja in bezug auf Vollständigkeit nichts zu wünschen übrig lässt; eine Wiederholung aller dort angeführten Zitate würde meine Arbeit unnütz vergrössern. Was die Abbildungen anbelangt, mag hier noch erwähnt werden, dass ich bestrebt war, möglichst viele Objekte selbst mit dem Zeichenprisma oder auf photographischem Wege festzuhalten. Wo dies nicht möglich war, wurden die besten vorhandenen Abbildungen reproduziert, so dass der Leser nahezu alle paläozoischen Formen in meinem Buche bildlich dargestellt finden wird. Jedem Kapitel habe ich in kurzen Worten die für den Zoologen nötigsten geologischen Daten in bezug auf Gliederung, Klima, Tier- und Pflanzenwelt vorausgeschickt. Der Geologe mag diese mageren Angaben mit gebührender (reringschätzung überblättern, denn sie werden ihm nichts neues bieten !).
Ähnlich werden dann im III. Abschnitte die mesozoischen Insekten behandelt; und zwar ı. Triassische Formation, 2. Lias-Formation, 3. Dogger und Malm, 4. Kreide-Formation. Auch hier werden, wie im II. Abschnitte, alle bisher bekannten Arten besprochen aber in der Regel nur Repräsentanten der Genera abgebildet.
Die tertiären Insekten kommen im IV. Abschnitte zu einer ganz summarischen Besprechung und Katalogisierung. Eine monographische Be- arbeitung derselben würde mehr als die Kraft und die Lebensdauer eines Menschen erfordern und überdies hauptsächlich Resultate liefern, welche für die Phylogenie der Genera und Spezies oder für die Tiergeographie von Be- deutung wären, nicht aber für die Phylogenie der Ordnungen, um die es sich mir in erster Linie handelt. Der V. Abschnitt behandelt in ähnlicher Weise die Insekten der Quartärformation.
Einer Zusammenfassung der paläontologischen Resultate wird der VI. Abschnitt gewidmet sein, einer kurzen historischen Übersicht der bisherigen Systeme und Stammbäume der VII. Abschnitt.
Der VIII. Abschnitt endlich ist der Begründung des neuen Systemes gewidmet, welches aus meinen morphologischen und paläontologischen
1) Diese Daten habe ich mit wenigen Ausnahmen aus Kaisers neuem Lehrbuche der Geologie entnommen,
Vorwort, \
Untersuchungen resultiert, und schliesst mit einer Studie über die Phylogenie der gesamten Arthropoden.
Bevor ich auf den speziellen Teil meiner Arbeit eingehe, erscheint es mir wünschenswert, in Kürze anzudeuten, wie ich die systematischen Kategorien bei rezenten und fossilen Insekten auffasse.
Ich halte es für angezeigt, Kategorien von noch zweifelhafter Verwandt- schaft lieber zu trennen, als zwangsweise zu vereinigen, weil durch ersteren Vorgang der phylogenetischen Betrachtung sowohl als der Charakterisierung weniger Schwierigkeiten erwachsen, als durch letzteren.
Bei der Unterscheidung von Kategorien verschiedenen Grades beschränke ich mich auf das Notwendigste und vermeide so viel als möglich die so sehr beliebten vielen Zwischengruppen, wie Superordo etc., weil ich von der Vor- aussetzung ausgehe, dass wir erst dann imstande sein werden, bei der Be- wertung der Kategorien logisch und erfolgreich vorzugehen, wenn einmal der ganze Stammbaum durch paläontologisches Material vollkommen fest- gestellt sein wird, wenn wir bei allen Gruppen die Zeit des Entstehens kennen und dadurch positive Anhaltspunkte für die Taxierung der Unterschiede ge- wonnen haben werden. Für jetzt glaube ich nicht daran, dass irgend jemand ein so feines Empfinden besitzt, um genau zwischen Superfamilien und Unter- ordnungen oder zwischen Superordines und Unterklassen zu unterscheiden und bin der Ansicht, dass alle derart weitgehenden Ausarbeitungen des „Systemes“ doch nur ganz willkürliche und rein subjektive sind.
Bezüglich des Spezies- und Genusbegriffes gehe ich bei den fossilen Formen so weit als es bei rezenten jetzt gebräuchlich ist, vermeide aber die Aufstellung der Subgenera, Subspezies, Varietäten etc. als für den heutigen Stand der Wissenschaft zu subtil. Vorsichtshalber gehe ich vielleicht in der Trennung der Spezies und Genera noch etwas zu weit, und es ist seibstver- ständlich nicht ausgeschlossen, dass so manche meiner Gattungen und Arten nach dem Bekanntwerden vollkommen erhaltener Exemplare und reicheren Materiales zu vereinigen sein werden, während mir für den Moment eine Vereinigung sehr gewagt erscheinen würde. Die Erfahrung lehrt uns nämlich, dass oft gut getrennte Spezies oder selbst Genera gerade in bezug auf das Flügelgeäder nur geringfügige Unterschiede aufweisen. Wollte man die rezenten Insekten nur nach dem Geäder unterscheiden, so müssten oft ganze Reihen, ja selbst Hunderte durch andere morphologische Merkmale sicher zu unterscheidender Arten vereinigt werden.
Dass bei einer so engen Begrenzung des Spezies- und Genusbegriffes, wie ich eine solche hier vornehme, in der Mehrzahl der Fälle jedes aufge- fundene Fossil einer eigenen Spezies angehört, liegt wohl zum Teile auch in dem Umstande, dass es sich bei fossilen Insekten, wie erwähnt, meist um Zufallsfunde handelt. Wenn wir uns vorstellen, dass ein Mensch alle Jahre einmal in eine Gregend kommt und dort ı—2 von den erstbesten Insekten
VI Vorwort,
mitnimmt, welchen er begegnet, so wird er im Laufe vieler Jahre eine ähnliche Sammlung zusammenbringen, wie sie die an einer Lokalität gemachten fossilen Funde darstellen. In dieser Sammlung werden wohl nicht viel mehr Indi- viduen vertreten sein als Spezies. Und aus einer Reihe solcher Sammlungen besteht das uns vorliegende Material an fossilen Insekten, welches sich daher nicht mit den Sammlungen fossiler Mollusken, Echinodermen, Korallen oder Pflanzen vergleichen lässt, von denen oft ganze Völker oder Bestände an ihren Wohnplätzen vom Tode überrascht und begraben wurden.
Die erdrückende Menge von Arten und Gattungen, die meine Arbeit aufführt, schmilzt übrigens auf ganz bescheidene Zahlen zusammen, wenn man das heraushebt, was zu einer bestimmten enger begrenzten Zeit und in einem beschränkten Raume lebte, und da wird es sich bald zeigen, dass die einzelnen fossilen Faunen sich in bezug auf die Verhältniszahlen zwischen systematischen Kategorien niederen und höheren Ranges nicht wesentlich von den analogen rezenten Faunen unterscheiden.
Einleitung.
Naturgemäss vergleichen wir die fossilen Insekten, um sie zu deuten und zu beschreiben, mit lebenden Formen, deren Organe und Körperbau uns be- kannt sind, oder über die wir uns durch Untersuchung ganzer Individuen jederzeit Aufschluss verschaffen können. Dabei werden wir uns aber stets einige Punkte vor Augen halten müssen, um Fehlschüsse möglichst zu ver- meiden, und zwar: ı. dass die fossilen Insekten nur selten vollständig und gut erhalten sind, dagegen meist durch Quetschung, Mazeration, Verschiebung usw. stark verändert, so dass wir meistens nur einzelne Teile des Tieres in Betracht ziehen können und oft gerade solche Teile, an denen nicht die wichtigsten systematischen Merkmale liegen. Wir müssen uns ferner vor Augen halten, dass eine genaue Übereinstimmung der Merkmale mit jenen rezenter Formen um so weniger zu erwarten sein wird, je tiefer wir in die Vorzeit hinabsteigen. Wenn wir bei tertiären Formen auch oft noch in der Lage sind, einen Vergleich mit rezenten Spezies anzustellen, so werden wir uns bei mesozoischen Formen zunächst nur an Genera und Familien, bei paläozoischen meist nur an Familien und Ordnungen halten müssen. Um so schwieriger wird aber dann das Studium, weil es bekanntlich viel leichter ist, sagen wir den Typus des Flügelgeäders einer Art und Gattung festzuhalten, als jenen einer Familie oder gar einer Ordnung.
Betrachten wir z. B. eine Serie von Flügeln aus der Gruppe der Hemi- pteren s. lat. (Taf. VII u. VIII), so werden wir finden, dass die Zahl der Längs- adern ausserordentlich schwankt, dass es Formen mit vielen Queradern und solche ohne Queradern gibt; wir werden sehen, dass die Konsistenz und die Form der Flügel eine ausserordentlich verschiedene ist usw. Kaum wird es uns jedoch gelingen, den Typus „Hemipteron“ durch das Flügelgeäder zu charakterisieren. Allerdings können wir durch Vergleich wohl finden, dass eine fossile Form mit einer bestimmten, heute lebenden Hemipterenform grosse Übereinstimmung zeigt, und daraus den Schluss ziehen, die beiden Formen seien nahe verwandt. Solche Formen werden sich aber, wie erwähnt, nur in jüngeren Schichten finden. In vielen Fällen wird es sogar nicht leicht sein, eine „Familie“ durch das Flügelgeäder zu charakterisieren. Als Beispiel hier- für wähle ich die Fulgoriden (Taf. VII, Fig. 12—20). Bei genauerer Unter-
Handlirsch, Die fossilen Insekten. I
e) Einleitung
suchung werden wir jedoch sehen, dass alle Fulgoridenflügel doch einen ge- meinsamen Charakter haben und zwar die Abtrennung des Analfeldes als „Clavus“ mit vier Längsadern, von denen die zweite und dritte vor dem Ende zusammenfliessen. Und wenn wir weiter gehen, bemerken wir, dass bei den meisten Hemipteren ein Clavus vorhanden ist, und dass er nie mehr als vier Adern enthält. Wir werden also eine Form, die hinter der Analfalte oder Sutura clavi etwa acht Adern aufweist, nicht als Hemipteron anerkennen. Damit ist aber keineswegs gesagt, dass jede Form, bei der ein Analfeld oder Clavus mit wenigen Adern vorhanden ist, ein Hemipteron sein muss, denn es gibt noch andere Ordnungen (Orthoptera, Phryganoidea etec.), bei denen ganz ähnliche Bildungen vorkommen. Das Merkmal hat also nur einen gewissen Wert, wenn wir die Ausschliessungsmethode anwenden können.
Allerdings gibt es auch Insektenordnungen, welche sich durch die Flügelbildung genauer präzisieren lassen, wie z. B. die Dipteren, Coleopteren, Isopteren, Dermapteren, Odonaten, Psociden, Lepidopteren und Hymenopteren; das sind aber eben stark spezialisierte Typen, deren Auftreten in den ältesten Schichten a priori nicht zu erwarten ist.
Wie schwierig es ist, in dem Flügelgeäder eine Charakteristik der Ord- nungen zu finden, ergibt sich auch aus dem Studium der neueren Arbeiten über dieses Thema, insbesondere jener von Comstock und Needham, wo das Geäder aller Insekten auf ein Schema zurückgeführt wird, welches wir in Taf. I, Fig. ı vor Augen führen. Alle Modifikationen resp. höheren Aus- bildungen werden durch Reduktion oder Vermehrung der Äste der Haupt- adern, resp. durch Verschmelzung (Aneinanderlagerung) oder Atrophie ein- zelner Hauptadern erklärt. In vielen Fällen ist eine richtige Deutung der ein- zelnen Adern nur aul' ontogenetischem Wege möglich und wird daher bei fossilen Formen überhaupt nicht direkt durchführbar sein. Wir sind eben hier wieder nur auf Schlüsse per analogiam angewiesen.
Die bisher geltenden Theorien von einer regelmässigen Aufeinanderfolge von Konvex- und Konkavadern (Adolph und Redtenbacher) sowie von einem getrennten Geäder der oberen und unteren Flügelmembran (Hagen) sind durch eine Entdeckung Redtenbachers und die dadurch angeregten Untersuchungen der amerikanischen Forscher teils widerlegt, teils gewaltig modifiziert worden, und wir sehen bereits — obwohl das Thema noch keines- wegs als abgeschlossen zu betrachten ist — im grossen und ganzen die Züge vor uns, nach denen die Geäder-Frage in der Zukunft zu behandeln sein wird.
Die hauptsächlichsten Flügeladern oder Rippen entstehen bekanntlich im Verlaufe von grösseren Tracheenstämmen, welche bereits in den Flügel- anlagen der Nymphen vorhanden und als Verzweigungen zweier Hauptstämme zu betrachten sind, die ihrerseits ganz getrennten Ursprung in dem Tracheen- systeme des Thorax haben und entweder ganz getrennt bleiben (Perliden, Blattiden) oder durch eine Queranastomose in Verbindung treten. In letzterem Falle rückt dann der als Medialader bezeichnete Ast oft mehr nach hinten und schliesst sich in vielen Fällen dem hinteren Komplexe enger an. Sekundär können wohl auch rippenartige Verdickungen der Flügelmembran an Stellen entstehen, wo keine starken Tracheenäste liegen, oder es kann umgekehrt im Verlaufe der Trachee keine Verdickung auftreten.
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Einleitung.
Der Umstand, dass sich das Flügelgeäder aller rezenten pterygogenen Insekten auf dieses Schema zurückführen lässt, beweist uns wohl die Homo- logie der Adern und ist deshalb von grossem Werte, weil er als Beleg für die monophyletische Abstammung der Pterygogenea gelten kann. Die Richtig- keit von Comstock und Needhams Hypothesen vorausgesetzt, werden wir also bei den ältesten geflügelten Insektenformen der Vorzeit ein ähnliches Geäder zu erwarten haben, wie es vorstehendes Schema andeutet. Hier muss ich auch hervorheben, dass es mir wohl gelungen ist, die Homologie der Hauptadern bei allen rezenten und fossilen Insekten zu erkennen, nicht aber die Homologie aller Nebenäste und Queradern. Diese letzteren dürften wohl innerhalb engerer Verwandtschaftskreise genau zu homologisieren sein, nicht aber bei einander ferner stehenden Formen.
Von nicht geringer Bedeutung bei der Beurteilung fossiler Insekten ist ferner der Umstand, dass gewisse morphologische Merkmale sich in den ver- schiedensten Gruppen infolge ähnlicher äusserer oder innerer Einflüsse parallel wiederholen, ohne dass mit ihrem Auftreten eine nähere verwandtschaftliche Beziehung verbunden ist: die Konvergenz. Es ist dies eine so bekannte Tatsache, dass ich mich hier nur darauf beschränken kann, einige Beispiele anzuführen: Wir finden z. B. ganz gleiche Fangbeine bei Manditen, Neuro- pteren (Mantispa) und Hemipteren (Ranatra, Emesa); wir finden lappenartige Erweiterungen des Prothorax bei Mantiden, Coleopteren und Hemipteren, Sprungbeine bei Orthopteren, Coleopteren, Hemipteren und Suctorien, Stirn- fortsätze bei Phasmiden, Mantiden und Fulgoriden und so fort. Es wird also nicht statthaft sein, allein aus dem Vorhandensein eines solchen Merkmales bei einem Fossil, einen Schluss auf dessen systematische Stellung zu ziehen, d. h. — ein konkreter Fall — wir können z. B. eine Form, die einen lappig erweiterten Prothorax besitzt, deswegen doch nicht zu den Mantiden stellen, wenn das Flügelgeäder nicht mit jenem der Mantiden übereinstimmt und das Vorderbein nicht als Fangbein ausgebildet ist, kurz, wenn nicht die anderen Merkmale auch auf die Mantidennatur des Fossils hindeuten.
Morphologische und biologische Beobachtungen ermöglichen es uns, innerhalb jeder Insektenordnung gewisse Formen als ältere, ursprünglichere zu bezeichnen, im Gegensatze zu anderen, mehr spezialisierten. Wir werden dadurch auch in die Lage versetzt, gewisse Bildungen von Organen überhaupt als primäre, ererbte, und andere als sekundäre oder erworbene zu bezeichnen. Auf diese Weise gelangen wir zur Konstruktion hypothetischer Urformen, die, wie jedes hypothetische Bild, in allen Details genau auszuführen, natürlich nicht möglich sein wird; immerhin dürften aber die groben Umrisse des Bildes gelingen.
Für unsere Zwecke wird es genügen, hier den Urtypus der Pterygogenen — das Protentomon Paul Mayers!) — zu beschreiben und gleichzeitig kurz anzudeuten, wie sich die einzelnen Charaktere im Laufe der Entwickelung weiter ausgebildet haben.
Der Körper war mässig schlank, ungefähr walzenförmig und bestand aus drei gesonderten Komplexen, dem Kopf, dem
!) Weiter ausgeführt und in einigen Punkten nach neueren Anschauungen ergänzt.
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4 Einleitung.
Thorax und dem Abdomen, welche jedoch nicht durch tiefe Einschnürungen von einander geschieden waren. Spezialisierung: Verbreiterung und Verkürzung des Körpers (z. DB. Blattoidea, Hemiptera etc.). Verlängerung bis zur Stab- oder Fadenform (z. B. Phasmoidea, Emesidae, Berytidae, Hydrometra, viele Dipteren, Odo- naten etc.). Starke Abschnürung und dadurch grosse Beweglichkeit des Kopfes (z. B. Diptera cyclorrhapha, Odonata, Hymenoptera ete.). Auf- fallende Entwickelung des Körpers in der vertikalen Richtung (z. B. Mem- bracidae, Ophionidae, manche Orthopteren etc.). Verwischung der Grenzen
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zwischen Thorax und Hinterleib (z. B. Coccidae %, Stylops % etc.).
Der Kopfwar mässig gross, gerundet, aussechs verschmol- zenen Segmenten gebildet, orthognath mit gut begrenztem Clipeus, lateralen Komplexaugen und drei Stirnaugen.
Spezialisierung: Vergrösserung des Kopfes oder auffallende Ver- kleinerung desselben (z. B. Gonia, Tabanus, — Gryllacris, Lethrus — Nycteribia, Tipula ete.). Verlängerung des Kopfes in Form eines Rüssels (z. B. Curculioniden, Aelia und andere Pentatomiden, Henicocephaliden, Panorpiden etc.). Reduktion der Komplexaugen (z. B. Suctoria, Strep- siptera 7, Höhlenkäfer etc.). Auffallende Vergrösserung der Komplex- augen (z. B. Tabaniden, Lampyris, Libellen, manche Apiden etc.). Re- duktion der Stirnaugen (z. B. die meisten Coleopteren, viele Hemipteren, Orthopteren, Neuropteren, Dipteren etc.).
An der Vorderseite des Kopfes nahe dem Clipeus standen die aus einer mässig grossen Zahl homonomer Glieder zusam- mengesetzten Fühler.
Spezialisierung: Auffallende Verlängerung der Fühler mit Vermeh- rung der Gliederzahl (z. B. Locustoidea, manche Phryganiden, Lepidopteren, Dipteren etc.). Verkürzung der Fühler auf wenige Basalglieder mit einer Endborste (z. B. Diptera cyclorrhapha, Cicadinen, Odonaten etc... Kamm- artige Fühler (kommen vor bei Mantiden, Megalopteren, Neuropteren. Hymenopteren, Coleopteren, Dipteren, Lepidopteren etc.), geknöpfte Fühler usw.
Mundteile orthognath, zum Kauen geeignet, aus drei!) Kieferpaaren bestehend: den tasterlosen Mandibeln, den mit einem Taster und zwei getrennten Kaulappen versehenen ge- trennten ersten Maxillen und den jedenfalls auch getrennten ähnlich gebildeten zweiten Maxillen.
Spezialisierung: Prognathe Mundteile (kommen vor bei Coleopteren, Hemipteren, ÖOrthopteren, Dipteren etc... Hypognathe Mundteile (bei vielen Hemipteren, Orthopteren etc... Umwandlung der Mundteile zum Saugen (z. B. Thysanoptera, viele Hymenoptera, Suctoria, Siphunculata, Lepidoptera, Diptera, Hemiptera). Atrophie der Mundteile (z. B. Coccidae < manche Ephemeriden, Lepidopt. etc.).
1) Vielleicht war auch noch vor den Mandibeln ein Extremitätenpaar des Interkalarsegmentes vorhanden, Die von Hansen u. a. Autoren behauptete Existenz eines eigenen Kieferpaares zwischen Mandibeln und ı. Maxillen erscheint mir nicht erwiesen. Vergl. diesbezüglich das Schlusskapitel.
Einleitung.
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Der Thorax bestand aus drei!) ziemlich gleichgrossen und gleichartigen nicht mit einander verwachsenen Segmenten: Pro- thorax, Mesothorax, Metathorax.
Spezialisierungen: Feste Verbindung des Meso- und Metathorax (bei den meisten rezenten Insekten mit Ausnahme der Embioiden, Perloiden, Suctorien). Verwachsung des Prothorax mit dem Mesothorax (z. B. bei Dipteren, vielen Hymenopteren etc.). Vergrösserung des Prothorax im Verhältnisse zu den anderen Ringen (z. B. Blattoidea, Mantoidea, Ortho- ptera, viele Hemiptera, Coleoptera, Raphidoidea etc.). Vergrösserung des Metathorax (bei Coleopteren etc.). Vergrösserung des Mesothorax (bei Psociden, Dipteren, vielen Homopteren, Lepidopteren etc.).
Es ist sehr wahrscheinlich, dass der Prothorax des Proten- tomon auch ein Paar flügelartiger Anhänge besass. Mesothorax und Metathorax trugen je ein Flügelpaar. Diese Flügel waren inihren Bewegungen von einander unabhängig und konnten nur in der Richtung der Vertikalen bewegt werden. In der Ruhe lagen sie horizontal ausgebreitet. Sie sassen mit breiter Basis an den Seiten des Thorax, waren gleich gross, schlank, gleich- artig, derbhäutig und ihr Geäder glich im allgemeinen dem oben angedeuteten Grundtypus (von Comstock und Needham). Zwischen den Hauptadern war ein unregelmässiges Netz von feineren Äderchen vorhanden.
Spezialisierungen: Beweglichkeit der Flügel in der horizontalen Richtung und damit verbunden die Ruhelage derselben, flach oder dach- artig über dem Abdomen (z. B. fast alle Insekten mit Ausnahme der Ephemeriden, vieler Odonaten und einzelner anderer Formen; diese letzteren aber wohl nur sekundär). Umwandlung der Vorderflügel in Flügeldecken, durch stärkere Chitinausscheidung (z. B. Coleopteren, Blattoiden, viele Örthopteren, Mantiden, Phasmiden, Hemipteren ete.). Abtrennung des Anal- teiles der Vorderflügel durch eine Gelenkfalte (z. B. Blattoidea, Hemiptera, viele Orthopteren etc.) Reduktion des Geäders (in fast allen Gruppen vorkommend). Vermehrung der Gabeläste der Hauptadern (z. B. bei Homopteren, Orthopteren, Neuropteren etc.). Fächerartige Vergrösserung des Analfeldes der Hinterdügel (z. B. Orthoptera, Megaloptera, Phry- ganoidea, Mantoidea. Phasmoidea, Dermaptera etc.), auffallende Vergrösse- rung der Vorderflügel in der Fläche (z. B. einige Neuroptera, Lepidoptera), Verkürzung und Reduktion der Vorderflügel (z. B. Dermaptera, Strepsi- ptera, Staphylinidae und andere Käfer etc.). Reduktion der Hinterflügel. (Beispiele in fast allen Gruppen. Diptera, Coccidae, Ephemeridae,
1) Auf den Mikrothorax, der von seinem Entdecker Dr. Verhoeff als eigenes, vor dem Prothorax liegendes Thorakalsegment und als Rest des Kieferfusssegmentes der Chilopoden gedeutet wird, will ich vorläufig keine Rücksicht nehmen, weil mir seine Existenz als selbständiges Segment noch nicht endgültig erwiesen erscheint. Ebenso muss vorläufig die von Kolbe in seinem ausge- zeichneten Handbuche angedeutete Doppelsegmentnatur der Thoraxringe noch in suspenso gelassen werden, denn es ist hier nicht der Raum zur eingehenden Besprechung dieser Verhältnisse. Auch auf die allerneuesten Ausführungen Verhoeffs, in denen der Insektenkörper auf viel mehr Seg- mente zurückgeführt wird, kann ich hier unmöglich eingehen, denn ich kann mich nicht entschliessen, die Arbeitsmethode dieses Forschers ernst zu nehmen, Ob und wie die Thorakalsegmente bei dem Protentomon weiter differenziert waren, vermag ich momentan nicht zu entscheiden.
(6) Einleitung. Hemerobiidae ete.). Gänzlicher Verlust der Flügel (z. B. Suctoria, Siphunculata, Mallophaga und zahllose Beispiele in allen Gruppen), Umwandlung eines Teiles der Adern zu Siridulationsapparaten (z. B. Orthoptera). Verbindung der Vorder- und Hinterflügel durch Haftapparate (z. B. Hymenoptera, Phryganoidea, Lepidoptera, Hemipteroidea). Es würde zu weit führen, hier weitere Details anzuführen und die obenstehenden dürften vollauf genügen, um zu zeigen, welchen hohen Grad der Gestaltungs- fähigkeit gerade die Flügel besitzen.
Jedes Thoraxsegment war mit einem Beinpaare versehen. Die 3 Beinpaare waren homonom, zum Laufen geeignet und mässig lang. Sie bestanden aus einem kurzen Basalglied, dem Trochantinus, aus einer Hüfte oder Coxa, ein oder zwei kurzen Trochanteren, einem ziemlich langen und kräftigen Schenkel oder Femur, einer ebenso langen Schiene oder rbrar und aus zwei (oder drei?) Tarsengliedern, deren letztes mit Klauen ver- sehen war.)
Spezialisierung: Auffallende Verlängerung der Beine (z. B. Tipuliden, Phasmiden, Emesiden, Berytus, Hydrometra, Bittacus etc.). Auffallende Verkürzung der Beine (z. B. viele Cocciden 7, Psychiden 9). Um- wandlung der Vorderbeine zu Fangbeinen (z. B. Mantiden, Mantispiden, Emesiden, Phymatiden, Nepiden). Umwandlung der Hinterbeine zu Ruder- beinen (z. B. Wasserkäfer, Wasserwanzen). Umwandlung der Hinterbeine zu Sprungbeinen (z. B. Orthoptera, viele Homoptera, einige Heteropteren, Halticiden, manche Rüsselkäfer, Suctoria usw.). Umwandlung der Vorder- beine zu Grabbeinen (z. B. Gryllotalpa usw.) oder zu Klammerbeinen (z. B. Siphunculaten). Vollständige Reduktion der Beine (z. B. Strepsi- ptera 9 etc.).
Der Hinterleib bestand aus ıı einander ähnlichen Segmenten, welche in Tergite, Pleurite und Sternite?) zerfielen. Den Ab- schluss des Hinterleibes bildete das Telson mit einer oberen und zwei unteren Afterklappen.
1) Verhoeffs übrigens seither schon bekämpfter Vorschlag, die bei den Insekten übliche Terminologie der Beine in Zukunft für die Beine der Chilopoden anzuwenden und dann erst nach Feststellung der Homologien wieder auf die Insekten zu übertragen, kann ich nicht akzeptieren. Ich bin der Meinung, dass es vernünftiger wäre, eine seit 150 Jahren bestehende Terminologie bei- zubehalten und lieber für die Chilopoden, für die noch keine solche Terminologie eingebürgert ist, neue Bezeichnungen einzuführen. Man könnte — die Homologie im Sinne Verhoeffs vorausge- setzt — für das Chilopodenbein ja ganz einfach folgende Termini anwenden: Coxe, Prätrochanter, Trochanter, Femur, Tibie. Nach meiner Ansicht sollte man mit solchen Fragen doch nicht so leicht- fertig umspringen und ohne zwingenden Grund alte gute Ausdrücke nicht durch neue schlechte verdrängen.
2) Ich sage ausdrücklich Sternite, obwohl Verhoeff die Existenz solcher Platten am Ab- domen in Frage stellt. Wenn es auch Tatsache ist, dass die rückgebildeten embryonalen Abdominal- extremitäten gewisser Insekten in die Ventralplatten eingeschmolzen sind, so geht es doch nicht an, die Existenz solcher Ventralplatten rundweg zu leugnen und zu sagen, das scheinbare Sternit bestehe nur aus diesen (verschwundenen) Embryonalfüssen. Wie verhält es sich dann bei jenen Insekten, welche schon im Embryo keine Abdominalbeine mehr haben, oder bei den Metabolen? Sind die Ventralhälften der Segmente einer Fliegenmade vielleicht auch Beine?! Ich glaube, es wird mir wohl niemand einen Vorwurf daraus machen, wenn ich diese „neuesten“ morphologischen Errungenschaften in vorliegender Arbeit nicht weiter berücksichtige. Das Körnchen Wahrheit, welches sie gewiss enthalten, muss erst durch sorgfältige, vorurteilslose Studien herausgeschält werden.
Einleitung. 7
Spezialisierung: Reduktion der ı1—2 ersten Sternite und Bildung des sogenannten „Mittelsegmentes“, welches in engere Beziehungen zum Thorax tritt, so dass in den höchstentwickelten Fällen (z. B. bei vielen Hymenopteren) die Grenze zwischen dem Thoraxkomplex und dem Hinterleibe zwischen das ı. und 2. Abdominal-Segment fällt (z. B. Coleo- pteren, Hymenopteren, Hemipteren usw.). Reduktion eines oder mehrerer Segmente vor dem Hinterende des Abdomen (bei den meisten rezenten Insekten mit Ausnähme einiger Ephemeriden und Hemipteren). Auffallende Vergrösserung des Abdomen (z. B. Termiten $, Meloiden 2, Cocciden 9, Sarcopsylla 2, wegen der reichlichen Eientwickelung; einige Cikaden und Acridier [Bulla etc.| als Resonanzapparat). Auffallende Verkleinerung des Hinterleibes (z. B. Strepsipteren 0, viele parasitische Hymeno- pteren 0 usw.). Die Gestaltungsfähigkeit des Hinterleibes ist eine so weit- gehende und so allgemein bekannte, dass es mir überflüssig erscheint hier weitere Beispiele anzuführen. Ganz ähnliche, meist auf mechanischem Wege erklärliche Formen treten in den verschiedensten Gruppen auf.
Aller Wahrscheinlichkeit nach trug jedes der ersten zehn Segmente des Protentomon ein Paar bewegliche Extremitäten, welche jedoch nicht mehr als Laufbeine funktionsfähig waren und anderen Zwecken (Respiration, Geschlechtsleben) dienten Das elfte Segment trug etwas längere, gegliederte, fühler- artige Anhänge, die Cerci!).
Spezialisierung: Vollkommene Rückbildung der meisten Abdominal. extremitäten (fast alle rezenten Insekten). Verlust der Cerci (z. B. Hemi- ptera, dann bei Neuropteren, Phryganoiden, Coleopteren, Lepidopteren etc.). Auffallende Verlängerung der Cerci und sekundäre Gliederung in sehr viele Ringel (z. B. Ephemeriden. Umwandlung der Cerci in Zangen (z. B. Dermaptera, Calopterygidae etc.) Verwendung der Extremitäten „Styli“ zu Genitalzwecken („Gonopoden“ vieler Insekten). Schwund der Styli (viele hochentwickelte Insekten).
Ausser den obengenannten Anhängen, welche auf echte Extremitäten zurückzuführen sind, besass das Protentomon möglicherweise auch schon die sogenannten Gonapophysen — paarige Anhänge des S. und 9. Sterniten, welche der Eiablage dienten aber jedenfalls nur aus kurzen, einfachen, zapfenartigen Ausstülpungen bestanden.
Spezialisierung: Vollständiger Verlust der Gonapophysen (z. B. bei Lepidopteren, Ephemeriden etc.). Mächtige Entwickelung derselben (z. B. Locustiden 9, viele Hymenopteren $, Odonaten ®, Hemipteren 9 etc.). Umwandlung derselben in einen Giftstachel (z. B. viele Hymenopteren 2).
1!) Ich bin mit Heymons der Ansicht, dass die Cerci wirklich dem ır. Segmente angehören, und glaube, dass sich Verhoeff umsonst bemühen wird, das Gegenteil zu beweisen. Auch bin ich der Ansicht, dass die Cerci aller Insekten homolog sind, ganz ohne Rücksicht, ob sie hinter dem 11., IO. oder 9. Segmente stehen. Wie ich bereits an anderer Stelle hervorgehoben habe, fallen eben ein oder mehrere Segmente häufig der Rückbildung anheim, während die Cerci noch erhalten bleiben. Fällt nur Segment Ir aus, so stehen dann die Cerci hinter dem 10., fällt auch dieses aus (oder ver- schmilzt es mit dem 9.?) so stehen sie hinter dem 9. Die Cerci mancher Insekten, welche eine Ver- wandlung durchmachen, können wir als „Neubildungen“ aber keineswegs als „Neuerwerbungen“ be- trachten,
Ss Einleitung.
Das Nervensystem des Protentomon bestand aus einem Gehirn und einem unteren Schlundganglion, drei thorakalen und mindestens acht abdominalen getrennten Ganglien, welche durch paarige Längskommissuren verbunden waren.
Spezialisierung: Konzentration der Ganglien in verschiedenem Grade (in fast allen Gruppen, z. B. Coleopteren, Dipteren, Hemipteren usw.). Das Tracheensystem war vermutlich segmental getrennt
und
kommunizierte
durch
zwei
thorakale
und
acht
(?
oder
9)
ab-
dominale
Stigmenpaare,
welche
in
den
Pleuren
der
betreffen-
den
Segmente